Разное

Фон нейтральный: Изображения Нейтральный фон | Бесплатные векторы, стоковые фото и PSD

04.05.2021

Содержание

Нейтральный интерьер как фон для предметов искусства

В Лиссабоне есть всего понемногу: старины и современности, минимализма и лоска, яркого и тёмного, бурлящего и захолустного. Это город-загадка, город-мираж, где гуляет ветер с моря. Город на перекрёстке культур. Это ощущение стремились передать в своём проекте португальские дизайнеры Розарио Телло и Кармо Аранха из архитектурного бюро Saaranha&Vasconcelos.

Вилла в центре города появилась на месте двух снесённых зданий. Архитектурной частью проекта занимался бразилец Мигель Симас. Строительные работы заняли несколько лет. Розарио и Кармо подключились уже на этапе отделки.

Гостиная также служит музыкальной комнатой. Справа от рояля — антикварная панель

Гостиная также служит музыкальной комнатой. Справа от рояля — антикварная панель

«Это четырёхэтажный дом, предназначенный для семьи с детьми, — рассказывает Кармо. — Нашей задачей было создать комфортное жилое пространство, наполнив его предметами искусства из коллекции хозяев, а также антиквариатом и дизайнерскими объектами».

В этом доме всего понемногу: старины и современности, минимализма и лоска. Дизайнеры нашли применение и антиквариату, и арт-объектам

В проектах бюро часто используются образцы искусства. Как правило, в целом нейтральный интерьер служит идеальным фоном для острохарактерных работ. Так получилось и в этом случае. Показательный пример — входная группа, первое, что видит гость, открывая парадную дверь виллы. Доминантой этого пространства служит консоль, сделанная по эскизам дизайнеров из антикварных перегородок и плексигласа.

Над ней помещено декоративное панно с зеркальными ячейками в виде сот, а справа от него висит яркое полотно современного художника Жоау Фигейреду. Он по-новому взглянул на классический портрет, скрестив его с коллажем и иллюминировав — получилась модная, броская провокация, элемент игры, добавляющий интерьеру интриги.

В библиотеку встроен камин, обшитый листами металла. Конструкция спроектирована дизайнерами

В библиотеку встроен камин, обшитый листами металла. Конструкция спроектирована дизайнерами

Нейтральный интерьер служит прекрасным фоном для броских предметов искусства

Дизайнеры нашли применение и антикварной мебели XVIII века из коллекции хозяев, и современным промышленным изделиям. Центральным же элементом оформления всего интерьера в целом стала гигантская библиотека — сквозная конструкция, занимающая два этажа: одну из стен гостиной и мезонина. Обшитые деревом полки и камин спроектированы и реализованы бюро.

Рабочий стол в кабинете и настольные лампы из муранского стекла сделаны по эскизам дизайнеров. Полы и обшивка корпусной мебели — из ореха

Рабочий стол в кабинете и настольные лампы из муранского стекла сделаны по эскизам дизайнеров. Полы и обшивка корпусной мебели — из ореха

Фон нейтральный, российский рынок может заняться своими «проблемами»

Российский рынок открылся в соответствии с прогнозами большинства аналитиков, в моменте индекс ММВБ терял 1%. На помощь пришли американские фьючерсы, сейчас они плюсуют в пределах 1 пункта. Небольшая надежда на коррекционное открытие Америки создает нам более нейтральный фон, и российские участники могут заняться своими «проблемами». В результате большинство бумаг отыграли падение и вышли в плюс.

ХОД ТОРГОВ на 11:25 мск
Индекс ММВБ — повышение на 0,05% до 672 пунктов
Индекс РТС — повышение на 0,39% до 561,27 пункта

Среди лидеров наиболее ликвидных бумаг остался ВТБ (+2,3%) на вчерашних новостях о «народной» допэмиссии, забрав часть средств из кармана Сбербанка (-1%). Золотодобывающие компании вынуждены поддерживаться покупателями, золото торгуется около отметки $940 за унцию, перспективы установления новых исторических максимумов остаются.


Лидерами российского рынка являются акции нефтегазовых компаний (MICEX O&G +0.7%). Кроме спекулятивной игры в Сургутнефтегазе (+2,2%), котировки поддерживаются положительной динамикой рынка нефти, точнее, его возможными перспективами. Ряд американских экспертов считают, что в ближайшее время можно ждать всплеска на энергоносителях. Нейтральный сценарий предусматривает переход котировок в более высокий коридор ($45-55), более оптимистичные аналитики называют котировку $60, техническая цель остается в районе $65-67 за бврр. Роснефть и Татнефть повышаются на 1,5%.
Хуже рынка выглядят акции телекоммуникационных компаний (MICEX TLC снижается на 0,5%), недавнее снижение их котировок и низкая ликвидность поставили «крест» на отраслевой дивидендной тематике. Акции металлургов с утра также активно распродавались (MICEX M&M — 0%), китайская тема закончилась, но спекулятивные средства нужны для покупки ВТБ и нефтянки.
Европейские площадки открылись преимущественно в плюсе (+0,5%), поддерживаемые американскими фьючерсами и вчерашним, неотыгранным, понижением ставок в ЕС и Великобритании. На текущий момент динамика разнонаправленная, с возможностью понижения.

Подготовил Валерий Дмитриев, БКС Экспресс

Внешний фон на открытии торгов среды складывается нейтральный

Внешний фон на открытии торгов среды складывается нейтральный. Цены на нефть незначительно растут после смешанной динамики накануне, а настроения на мировых фондовых площадках разнонаправленны.

Внешние факторы

Торги на фондовых биржах США во вторник, после позитивного начала дня, завершились без единой динамики трех основных индексов, которые изменились в пределах 0,4% вслед за достижением очередных рекордных максимумов. Рынок отыграл позитив, наблюдавшийся на мировых фондовых площадках в понедельник, когда биржи США были закрыты на выходные, после чего перешел в стадию коррекции в условиях нейтрального макроэкономического фона.

Фьючерсы на индекс утром прибавляют менее 0,1%. Среда обещает быть более интересным на события днем и принесет данные по розничным продажам, промышленному производству и протоколы заседания ФРС.

Торги в Европе накануне завершились снижением индекса на 0,2%, который скорректировался после уверенного роста в начале недели.

На торгах в Азии утром преобладает негативная динамика. Японский снизился на 0,6%. Австралийский упал на 0,5%. Биржи Китая закрыты в связи с празднованием Нового года по лунному календарю. В регионе проходит фиксация прибыли после покупок в предыдущие дни. Статистика по объему экспорта и импорта Японии за январь при этом не оправдала прогнозов и показала рост на 6,4% г/г и снижение на 9,5% г/г соответственно.

Ближайшие фьючерсы на и утром растут в пределах на 0,5% после разнонаправленной динамики накануне. Цены остаются выше 63 долл и 60 долл соответственно. С одной стороны, сильные холода в США привели к сокращению нефтедобычи в стране, но с другой периодические проблемы с электроснабжением также снижают спрос на нефть. В то же время в ОПЕК+, по поступающим в СМИ сообщениям, начинают готовить рынок к постепенному ужесточению политики с марта, предупреждая о намерении наращивать нефтедобычу.

События дня

  • индекс потребительских цен Великобритании в январе (10.00 мск)
  • индекс цен производителей США в январе (16.30 мск)
  • розничные продажи США в январе (16.30 мск)
  • промышленное производство США в январе (17.15 мск)
  • протоколы заседания ФРС (22.00 мск)
  • финансовые результаты НОВАТЭКа (MCX:) за 4-й кв и весь 2020 г
  • день инвестора и аналитика Энел Россия (MCX:)
  • квартальные результаты British American Tobacco (LON:), Rio Tinto (LON:)

 

 

 

 

 

 

Рынок к открытию

Индексы Мосбиржи и во вторник завершили день без единой динамики, ниже уровней 3500 и 1500 пунктов.

Рублевый индикатор так и не смог обновить исторический пик 3520 пунктов, а долларовый поднимался к максимуму с января прошлого года 1508 пунктов. Покупатели по-прежнему демонстрируют некоторую неуверенность, что ограничивает повышательный импульс рынка. Ориентир по на день: 3420-3530 пунктов.

Рубль на Мосбирже накануне, после попыток роста, в итоге ослаб в пределах 0,5% к доллару и евро. Пара поднялась выше 73,50 руб и при неспособности преодолеть 73 руб может вернуться к восходящей динамике. Пара также отступила от локальных минимумов и закрепилась чуть выше 89 руб, по-прежнему сохраняя потенциал коррекции в район 88,30 руб (нижняя полоса Боллинджера дневного графика).

В начале сессии российские фондовые индексы и рубль, вероятно, не покажут значительных изменений ввиду неопределенности на зарубежных площадках и близости локальных максимумов. День ожидается интересным с точки зрения макроэкономических событий в США, поэтому активность может возрасти во второй половине сессии. Хуже рынка, судя по всему, будут смотреться золотодобытчики – на фоне роста доходности 10-летних казначейских облигаций США торгуется ниже 1800 долл/унц и стремится к минимумам с ноября прошлого года (район 1770 долл/унц).

Елена Кожухова, аналитик ИК «Велес Капитал»

Фон на утро нейтральный 25.11.2008

Америка закрылась достаточно сильным ростом, прибавив по индексам от 5% по NASDAQ и до 6 с лишним процентов в индексе S&P500. Лидировал предыдущий аутсайдер — Ситигруп, прибавивиший по результатам дня 57%. Повод — конкретизация государственных мер поддержки — прямые вливания на 20 млрд и гарантии на 300 млрд — беспрецедентные по масштабу меры.

Ослабление напряженности вокруг банковского сектора Америки локально успокоило большинство финансовых рынков. В результате технический отскок в долларе и укрепление сырьевых рынков. Последним помогают ожидания мер ОПЕК по сокращению добычи на ближайшем заседании.

Азиатские рынки в плюсе, за исключением Китая. Максимальный рост в Австралии и Японии — более 5%. Последняя вчера отдыхала по поводу государственного праздника.

Российский рынок вчера рос агрессивнее фона, чему, видимо, способствовал кумулятивный эффект — рост внешних индексов(DAX+10%), восстановление нефти выше психологических 50(+9%), конкретизация правительством мер поддержки внутренней экономики и , наконец, более высокая волатильность и более значительные распродажи последнего времени по сравнению с фоном. По результатам дня РТС прибавил почти 8%, ММВБ+17%. Лидировали нефтяные акции, где рост достигал 20% и более.

При этом немедленное продолжение вверх под большим вопросом. При формально значительном росте, Америка закрывалась графически слабо.

Азия торгуется совсем неагрессивно, особенно если учесть, что вчерашние торги на азиатских рынках шли в основном негативно. Рост российского рынка также сформировал локальную перекупленность. Добавляет сомнений то, что поводом к росту рынка в очередной раз стали нерыночные стимулы государства.

В этой связи взгляд на сегодняшний день нейтрально-негативный.

Вчерашний день — сигнал к восстановлению рынка, тем не менее, значительные портфельные позиции в бумагах при такой волатильности преждевременны. Данные по розничным продажам и ВВП в США могут легко изменить локальные настроения. Продолжение консолидации рынка в широком диапазоне со склонностью к среднесрочному восстановлению скорее всего продолжится.

Удачной торговли!

Аналитическая служба ITinvest

Утренний обзор. Фон перед открытием нейтральный — 17.01.2011 21:00

Российский фондовый рынок в очередной раз обновил годовые максимумы накануне, проигнорировав какой-либо пессимизм внешнего фона. Приток средств в фонды, инвестирующие в акции РФ и СНГ, а также остающиеся высокими цены на металлы и энергоносители обеспечили устойчивость рынку. Внешний фон перед открытием российского рынка достаточно спокоен, даже после ухода главы Apple в отпуск по состоянию здоровья.

Накануне фондовые индексы РФ закрылись на максимальных значениях года. Главной историей рынка стали бумаги «Роснефти», которые резко выросли после объявления сделки об обмене пакетами с британской BP. В итоге, акции «Роснефти» подросли на +5,35%, став одним из лидеров роста. Индекс ММВБ прибавил по итогам дня +1,54% до 1771,66%, а RTS вырос на +1,69% до 1901,61 пункта. В Лидерах роста также замечены такие бумаги, как «Полиметалл» +3,816%, «Северсталь» +3,263%, «ГазпромНефть» +3,18%. Даже бумаги генерирующих компаний смогли преодолеть негативные тенденции дня и выйти в плюс. При этом на внешних рынках частично наблюдалась негативная динамика. К примеру, британский FTSE 100 снизился на -0,27%.

Фон перед открытием нейтральный. Китайский фондовый рынок бросало из жары в холод, но, в целом, негативные тенденции были достаточно слабыми. Китайский юань установил очередной исторический максимум относительно доллара, хотя это событие ожидалось, поскольку перед визитом президента Ху в США власти могли немного ослабить контроль за валютой.  В основном на азиатских площадках наблюдалась позитивная динамика, кроме рынков Новой Зеландии и Филиппин.  

На сырьевых площадках наблюдается восстановление котировок после некоторого провала накануне. Североморская смесь Brent торгуется вблизи уровня $97,5-$97,6 за баррель . Американская легкая нефть остается в минусе на -0,5%, но понедельник не был пересчетным днем, а поэтому котировки остаются в минусе относительно закрытия в пятницу. Нефтепровод на Аляске (США) возобновил свою работу после ремонта. Дисциплина в ОПЕК вновь оказалась на самом низком уровне, поскольку неофициально Саудовская Аравия, Венесуэла и ОАЭ увеличили добычу нефти. При этом банк Goldman Sachs настойчиво утверждает, что время для повышения квоты ОПЕК еще не наступило.

Металлы восстанавливают свои позиции после заметного снижения накануне. Ревальвация китайского юаня, которую США требуют от Пекина, может способствовать увеличению закупок сырья Китаем. К 9:20 мск, медь дорожала на +0,16%, никель прибавлял +0,54%, а палладий подрастал на +0,5%.     

Основной историей на вторник 18 января на внешних рынках может стать уход главы компании Apple Стивена Джобса в отпуск по состоянию здоровья. С личностью Джобса связывают все современные успехи компании Apple, а также рост ее капитализации до первой тройки крупнейших компаний мира. На сообщениях об уходе в отпуск по состоянию здоровья фьючерсы на Nasdaq упали до -1%. Впрочем, в утренние часы вторника фьючерсы на американский индекс широкого рынка SNP 500 также снижаются, но на скромные -0,32%. 

В целом, можно сказать, что в утренние часы российский рынок может вновь показать максимальные значения года на надеждах, связанных с ревальвацией юаня, просто по инерции, а также в надежде на бесперебойные потоки ликвидности со стороны международных фондов.     

Андрей Кочетков

нейтральный фон и жёлтые акценты

Проект предназначен для одного человека или молодой пары. Небольшое дополнение в планировке подразумевает устройство гардеробной за счёт площади прихожей. Широкий проём между кухней и комнатой предлагается заложить, изолировав оба помещения. Дизайн комнаты, выполняющей функции гостиной и спальни, построят на контрастном сочетании нейтральных бежевого и коричневого тонов с акцентами жёлтого цвета. Яркие детали визуально свяжут все зоны, гармонично дополнив интерьер кухни, прихожей и совмещённого санузла. Индивидуальность оформлению придадут природные мотивы, характерные для декоративного панно и плитки с растительным узором. Для отделки пола в гостиной, кухне и прихожей используют натуральное дерево.  

Гостиная-спальня

Выбор и расстановка мебели в гостиной характерны для интерьеров однокомнатных квартир: журнальный столик в центре, функциональная модульная стенка в зоне ТВ, угловой диван. Комнату оживят звучные цветовые сочетания и несложные конструкции: L-образный пониженный потолок с жёлтой вставкой, ниши с панно за диваном.

Кухня

Образ буквы L повторяется и в интерьере кухни: фрагмент пониженного потолка, компоновка шкафов, цветовой акцент на нижний ярус, включение «в игру» холодильника. Фасадам солнечного оттенка вторят фартук с растительным декором (печать на стекле) и панно в обеденной зоне. 

Ванная комната

Функцию хранения в зоне ванны примет на себя конструкция с нишами, а в зоне умывальника — вместительное подстолье. «Природной» концепции интерьера будет соответствовать плитка с рисунком в виде влажных от дождя листьев каштана с капельками воды, «проступающих» на фоновой коричневой облицовке. 

В оформлении используются молочный и коричневый с яркими вкраплениями жёлтого. Природные мотивы в декоре придадут интерьеру индивидуальность

Прихожая

Прихожую, как и сан­узел, предлагается решить в нейтральной цветовой гамме. При наличии гардеробной не стоит перегружать её мебелью, тем более что в помещение выходят входная и три межкомнатные двери. Здесь достаточно зеркала и обувницы, которая будет служить тумбой и сиденьем.

СИЛЬНЫЕ СТОРОНЫ ПРОЕКТА СЛАБЫЕ СТОРОНЫ ПРОЕКТА

Минимальная перепланировка, её можно согласовать в режиме уведомления.

Стиральная машина размещена в кухне.

Оборудована гардеробная.

Гостиная не адаптирована для использования в качестве спальни, поэтому диван придётся ежедневно собирать/разбирать.

Кухня изолирована. 

Не задействовано пространство между стеной и кухонными шкафами.  

Универсальный вариант планировки и цветового исполнения, квартира подходит для сдачи в аренду. 

Частично уменьшена высота помещений.
Редакция предупреждает, что в соответствии с Жилищным кодексом РФ требуется согласование проводимых переустройств и перепланировок.

Внешний фон на открытии торгов четверга складывается нейтральный

Нефтяные котировки теряют порядка 0,1% после роста накануне. 

Официальные данные Минэнерго показали падение запасов нефти на прошлой неделе на 1,855 млн баррелей, а также небольшой рост нефтедобычи, что не смогло испортить оптимизм на рынке. 

На дневном графике нефти WTI при этом сохраняется дивергенция с RSI, которая предупреждает о возможности развития нисходящего движения.

Торги на фондовых рынках США в среду завершились небольшим снижением основных индексов Dow Jones, S&P500 и Nasdaq в пределах 0,3%. Опубликованные накануне протоколы заседания Федеральной резервной системы показали, что ее представители в целом ожидают повышения процентных ставок в ближайшей перспективе, но некоторые были обеспокоены стабильно низкой инфляцией. Торги в Европе закрылись без единой динамики основных индексов. Торги в Азии в четверг проходят с разнонаправленной динамикой. 

Американские биржи в четверг будут закрыты в связи с празднованием Дня благодарения. Из европейской статистики стоит отметить предварительные данные по индексам деловой активности в секторе услуг и промышленности Германии (11.30 мск) и еврозоны (12.00 мск) за ноябрь, а также пересмотренное значение ВВП Великобритании за третий квартал (12.30 мск). В 15.30 мск будут опубликованы протоколы последнего заседания ЕЦБ.

Индекс ММВБ накануне вновь приостановил рост у сопротивления 2160 пунктов, что указывает на возможность снижения в район ближайшей поддержки 2130 пунктов. Индекс в целом сохраняет среднесрочный позитивный настрой.  

Индекс РТС в среду поднялся к цели краткосрочного восходящего движения 1160 пунктов, преодоление которой открыло бы дорогу в район максимума текущего года 1200 пунктов. Ближайшей поддержкой для РТС является уровень 1144 пункта. На часовом графике индикатора можно наблюдать перекупленность.

Пара доллар/рубль в среду опустилась ниже средней полосы Боллинжера дневного графика (58,9 рубля), что указывает на опасность ускорения нисходящего движения в район 57,4 рубля. На часовом графике, однако, пара перепродана, в связи с чем нельзя исключать отскока в район 58,6-58,7 рубля.  

Пара евро/рубль на часовом графике не выглядит перепроданной и накануне остановила снижение у важной поддержки 68,9 рубля, что увеличивает вероятность отскока от данной отметки. Ближайшим сопротивлением для пары выступает 69,5 рубля.

В первой половине дня российские фондовые индексы могут уйти в небольшой минус, корректируясь после роста накануне. Коррекционной динамики можно ожидать и от рубля, который, однако, может чувствовать себя увереннее против доллара. Американская валюта на мировом рынке теряет позиции после публикации протоколов заседания ФРС.    

Подписывайтесь на Financial One в соцсетях:

Facebook || Вконтакте || Twitter || Youtube

Акриловая краска нейтрального фона

Хотите нарисовать простой фон для вашей картины акриловыми красками? Я тебя прикрыл. Этот урок быстрый, создает интересный эффект и может быть легко заменен разными цветами.

Еще одно преимущество, которое мне нравится в этом, заключается в том, что если вы используете краску Plaid Folk Art Multi-Surface, вы получаете блеск, который имеет меньшее сопротивление при рисовании на вашем дизайне.

Я использовал этот трюк с рисованием фона для этого бесплатного урока рисования акрилом на велосипеде. Обратите внимание на разные оттенки серого, смешанные по холсту, для создания интересного, но нейтрального фона.

Раскрытие информации : Этот пост может содержать партнерские ссылки. Это означает, что я получаю комиссию, если вы решите совершить покупку по моим ссылкам бесплатно для вас. Пожалуйста, прочтите мое раскрытие для получения дополнительной информации.

Принадлежности для акриловой живописи для фона

Легко создать фон для ваших акриловых картин.

Время подготовки 5 минут

Время активности 10 минут

Общее время 15 минут

Сложность Легкий

Материалы

  • Холст или поверхность на выбор
  • Плед народного искусства цветов:
  • Классический французский серый
  • Стальной серый
  • Плетеный Белый

Инструкции

Поместите цвета краски на палитру красок.

Нанесите на губку Wicker White

Слегка коснитесь стального серого и классического французского серого

Проведите сверху вниз по холсту с нанесенной краской губкой, создавая полосы по мере того, как вы покрываете холст краской.

При необходимости добавьте краски на губку.

Добавьте больше серого или белого в зависимости от того, насколько темными вы хотите получить цветные полосы.

Дать высохнуть.

Нарисуйте свой дизайн на нейтральном фоне.

Банкноты

Вы можете использовать цвета по выбору.Это работает во многих разных цветах.

Начните с выбранной вами поверхности. Я использовал холст 12 ″ x 12 ″ от Michaels или здесь Art Alternatives Canvas для этой демонстрации, но картина велосипеда имеет размер 16 ″ x 20 ″

.

Гораздо проще разместить плоскую поверхность на столе, чем на мольберте, чтобы при необходимости можно было надавить.

Краски на палитре

Нанесите на палитру большое количество Wicker White и два меньших количества каждого из серых оттенков.

Будьте щедры с белым, так как вы будете использовать много.

Примечание: Я обычно добавляю два дополнительных слоя Gesso на весь холст перед тем, как приступить к рисованию акрилом. Даже предварительно натянутый хлопчатобумажный холст вызовет жажду, и вам нужно будет нанести пару дополнительных пальто. Посмотрите, как я создаю холст Gesso в этом посте.

Загрузите губку

Сначала нанесите на губку большое количество белого.

Примечание: вы можете использовать любую губку, эту тоже легко держать, и она лучше всего подходит для меня.Я нашел здесь только этих художников по губке.

Затем коснитесь каждого серого цвета. (вы можете использовать только один серый или смешать свой с черным и белым)

Очень маленькие оттенки серого могут далеко уйти. Начните с меньшего, чем вам нужно, и прибавьте к этому.

Нанести краску на холст

Проведите губкой по холсту или вверх и вниз, как я делал в видео, размещенном в конце этой статьи.

Вы сами решаете, как вы этого хотите.

Делайте как можно больше длинных движений от конца до конца.Возможно, вам придется пройтись по области пару раз, чтобы добиться желаемого эффекта.

Если вы хотите, чтобы область стала темной или появилась глубокая полоса, которую вы хотите добавить еще больше, добавьте больше белого и пройдите по ней.

Обратное также применимо. Если у вас получается слишком мягкий участок, добавьте серый цвет и проведите по нему штрихами.

Время, необходимое для рисования этих фонов, зависит от размера холста, который вы рисуете. И вы можете использовать губку разного размера.

Другой забавный фон см. В разделе Как покрасить искусственное дерево

Посмотреть полное видео

Далее покраска велосипеда!

Введите PIN-код и поделитесь

Счастливой живописи!

Пожалуйста, наслаждайтесь и делитесь!

нейтральный фон в предложении

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

Несвязанные цвета — это цвета, которые видны отдельно от других цветов, обычно на черном или другом нейтральном фоне .

Мы рассматриваем слабоионизованную плазму, состоящую из отрицательно заряженной пыли, электронов и однозарядных положительных ионов, на нейтральном фоне .

Темный нейтральный фон помог подчеркнуть светлые красочные тона цветов.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Кроме того, медаль также можно найти в нейтральных фоновых объектах при уничтожении.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Основная причина в том, что большинство студентов пришли из аполитичных, нейтральных фонов .

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

В магнитной нейтрали , фоне входные и выходные токи будут совпадать.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Он также показывает, как размещение на нейтральном фоне уменьшает трехмерность.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Эти материалы присутствуют во всех формах коммерческих духов в виде нейтральных фоновых до средних нот.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Художники, которым нужен нейтральный цвет фон для рисунков, особенно тех, которые имеют белый цвет, иногда отдают предпочтение глянцевой бумаге.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Самый очевидный (и самый простой) вариант — разместить объект на нейтральном фоне , например, на фоне или в небе.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Он больше не показывает сидящего перед нейтральным фоном , а в бетонном пространстве, определяемом фоновыми стеновыми панелями.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Журнал подчеркивает дизайн и стремится воспроизвести белые стены и нейтральный фон художественной галереи, без мешающего текста на его центральных страницах.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Автор успешно нашел нейтральный фон , который в сочетании с закрытым темно-синим платьем позволял сосредоточить все внимание на ее лице, эффектно растушевывая каштановую гриву волос.

Из

Википедия

Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

нейтрально-тонированных-кинематографических-фонов-хедшотов

Описание

Набор цифровых фонов в кинематографическом стиле с нейтральными тонами содержит коллекцию из 120 цифровых изображений размером 6000 x 4800 пикселей с разрешением 300 точек на дюйм для использования в личных или коммерческие проекты.Этот фоновый набор содержит ОРИГИНАЛЬНЫЕ цифровые изображения, созданные Alana Lee Photography, и различные изображения с малой глубиной резкости, снятые на высоте в различных местах, включая офисы, конференц-залы, предприятия розничной торговли, внутри и снаружи помещений, днем ​​и ночью. , и города / городские центры. Цифровые фоны — отличный способ для фотографов и цифровых художников добавить интереса к своим изображениям, и этот набор фонов идеально подходит для фотографов, снимающих в голову, которые хотят обеспечить своим клиентам кинематографический вид без необходимости снимать на месте.Имея библиотеку цифровых фонов в кинематографическом стиле, вам не нужно беспокоиться о погоде, времени суток, разведке мест, получении разрешений … просто сфотографируйте своего клиента в студии и добавьте любой цифровой фоновый эффект, который вам нравится, в процессе редактирования. Увеличьте свои продажи, предлагая своим клиентам несколько фоновых изображений всего на одном снимке в голову.

Используйте эти цифровые фоны как многослойные файлы и выбирайте различные режимы наложения (я обычно использую наложение, мягкий свет, нормальный или умноженный, в зависимости от отдельного изображения и эффекта, которого я хочу достичь) в вашем Photoshop или другом программном обеспечении для редактирования, чтобы добавить интереса к вашим изображениям.Окончательный вид будет отличаться в зависимости от цветов используемого фонового изображения и выбранного режима наложения слоев. Вы также можете использовать маски слоев при добавлении текстур, преобразовывать текстуры в черно-белые или альтернативные цвета или использовать их со 100% непрозрачностью в качестве фона для неограниченных творческих возможностей. Вы также можете настроить свой цветовой тон и контрастность цифрового фона или объекта, чтобы добиться наиболее реалистичных результатов.

Кинематографические фоны: до и после

Цифровые фоны обладают поистине потрясающей силой.Ниже вы можете увидеть несколько образов, созданных путем наложения кинематографического цифрового фона на базовое изображение.

Узнайте больше о том, как я использую текстуры и наложения с помощью Photoshop, в моем сообщении в блоге «Добавление интереса к фотографиям с помощью текстур»

Коммерческое использование (например, фотографы для создания изображений для клиентов) НЕ требует покупки любое дополнительное лицензирование, однако это НЕ ТОВАРНЫЙ РЕСУРС (вы не можете создавать материальные печатные продукты или цифровые фоны, наложения, шаблоны, обычные печатные фоны, вставки, вырезы, png, прозрачные объекты в любой части или целиком для продажи или раздачи ). После того, как вы совершите покупку, вы получите уникальную и персонализированную ссылку для загрузки вашей покупки, которая включена в квитанцию ​​о покупке. Пожалуйста, будьте на своем компьютере, когда вы нажмете ссылку для загрузки, и ваш файл .zip начнет загрузку немедленно. Цифровые загрузки не подлежат передаче и возврату. Вы сможете загрузить свою покупку не более трех раз, и вы не можете делиться своими загрузками или распространять их среди других лиц. Вы несете ответственность за резервное копирование загруженного файла на случай, если это потребуется в будущем.Вы НЕ можете претендовать на мои файлы как свои собственные, перепродавать, переупаковывать, дарить, делиться или распространять их любым способом или формой, например стоковой фотографией или обменом с другими фотографами. Любое нарушение или несанкционированное распространение этих файлов будет отслеживаться и преследоваться по всей строгости закона. Из-за характера цифровых загрузок возврат / обмен не производится. Приобретая этот продукт, вы соглашаетесь с этими условиями. Если у вас возникнут какие-либо вопросы по поводу загрузки, пожалуйста, свяжитесь с Alana Lee Photography.

Нейтральные обои | Нейтральные обои для стен

Полосатый

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 25,98 $

Искусственное белье

MSRP Розничная цена: 65 долларов. 98

Наша цена: 25,98 $

Шелк искусственный

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 25,98 $

Искусственное белье

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 25,98 $

Шелк искусственный

MSRP Розничная цена: 65 долларов. 98

Наша цена: 25,98 $

Искусственное белье

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 25,98 $

Комплимент

MSRP Розничная цена: 65 долларов. 98

Наша цена: 33,98 $

Крошечные бутоны

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 33,98 $

Постельные принадлежности

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 33,98 $

Полосатый

MSRP Розничная цена: 65 долларов. 98

Наша цена: 33,98 $

Крошечные бутоны

MSRP Розничная цена: 65 долларов.98

Наша цена: 33,98 $

Нейтральный музыкальный фон Скачать бесплатно MP3

Медленный, эмбиент-чиллаут-трек.Атмосферный и безмятежный. Идеально подходит для отдыха, видеоблогов о путешествиях, медитации, спа и т. Д.

Спокойная и умиротворяющая фоновая музыка с легким, мягким и красивым настроением. Идеальный фоновый звук для любых бизнес-проектов, корпоративных видеороликов, систем ожидания или других носителей, требующих нейтрального, уверенного звука.

Трек корпоративной музыки с нейтральным фоном. Подходит для науки, технологий, новостей, политики, текущих событий, путешествий, информации, образования или документальной работы.

Приятный, легкий трек с отражающим, но воодушевляющим ощущением. Идеально подходит для музыки в режиме ожидания для телефонных систем, органических продуктов или нейтрального музыкального фона для любого слайд-шоу. презентация или видеоматериал.

Вдохновляющий и мотивирующий корпоративный поп-трек с участием электропианино, струнных и синтезаторов. Лучше всего подходит для коммерческих коммерческих проектов, фильмов, слайд-шоу, пояснительных материалов или обучающих видеороликов.

Мягкий, нежный и легкий корпоративный трек с нейтральными фортепианными арпеджио.Идеально подходит в качестве фоновой музыки для слайд-шоу, корпоративных презентаций, бизнес-проектов, технологий и медиа-подкастов, связанных с образованием.

Спокойная, простая и нейтральная дорожка для различных настроек. Особенности включают акустическое пианино и мягкие пэды. Идеально подходит для отдыха, учебы, озвучивания, демонстрации продуктов, рекламы, рекламных роликов и многого другого.

Стильный и крутой трек chillhop с элементами современного хип-хопа, теплым родом, глубокими басами и вокальными сэмплами, наполненный пышной атмосферой.Этот трек идеально подходит для видео о путешествиях, видеоблогов о моде и красоте, летних вечеринок у бассейна, видео о недвижимости и домашних видео и т. Д.

«Умная архитектура» — фоновый и минималистичный трек в нейтральном и умиротворяющем настроении. В нем представлены щипковые синтезаторы и тикающие ударные. Этот трек можно использовать для видеоигры, видеороликов о высоких технологиях или инфографики.

Жизнерадостный и прохладный джазовый луп с фанк-грувом. Игривая мелодия органа сочетается с непринужденным грувом за счет баса и ударных.Отлично подходит для казуальных игр, подкастов, рекламы и многого другого.

Этот минималистичный, но энергичный трек сочетает в себе крутой технический ритм с утонченными пэдами и мелодиями. Музыка легкая и подвижная, но достаточно нейтральная, чтобы отлично играть с большим количеством разнообразных приложений.

Эмбиент, расслабляющая музыкальная тема без лицензионных отчислений с фортепиано, воздушными гитарами, синтезаторами, красивыми ударами и трэп-битами. Отлично подходит для рекламы, промо, таймлапса или изображений природы.

Эфирная музыка в стиле чилл-хоп с элементами lo-fi.Очаровательный и завораживающий, но нейтральный звук. Отлично подходит для создания расслабляющей сексуальной атмосферы. Возможно использование в качестве вступительной или переходной музыки, удержание музыки для телефонных систем, закадрового голоса, учебного процесса и различных бизнес-проектов и т. Д.

Чистая, минималистичная и продуманная корпоративная фоновая музыка с холодным атмосферным настроением и ощущением. Музыка продуманная и должна подходить для вашей компании или бизнес-презентации, рекламы медицинских инструментов, продвижения недвижимости и других визуальных эффектов, требующих такой нейтральной и прозрачной атмосферы.

Легкая и расслабляющая композиция в стиле хип-хоп для ваших видеоблогов, модных и городских видео. Проверьте мое портфолио, чтобы найти больше похожих треков!

Современный электронный лаунж-трек с элегантными и утонченными элементами эмбиента. Идеально подходит для корпоративной презентации, нейтрального слайд-шоу, лаунж-бара на крыше, видеороликов о повседневном стиле жизни и подобных проектов.

Этот простой и нейтральный трек можно использовать в качестве фоновой музыки для всех видов презентаций и мультимедийного контента.

Это современный танцевальный поп-трек с запоминающимся и задушевным звуком и приятной лаунж-атмосферой.Классный фон для показов мод, стильных видеороликов, видеороликов о макияже, блогов о красоте, рекламы косметики, видеороликов о бутиках и покупках, видеороликов о моде, шикарных видеороликах и т. Д.

Нейтральная музыка Chillout / Lounge с мягкими элементами джаза и легким расслабляющим настроением. Основные инструменты — электронное пианино, теплые синтезаторные пэды, электрогитара и синтезаторный суббас. Этот легкий трек, не требующий лицензионных отчислений, создает прекрасную атмосферу солнечного дня, которая идеально подходит для видео из отпуска, просмотра зеленого пейзажа, съемок с дронов и путешествий.Вы также можете использовать его в качестве удерживаемой музыки для call-центра, подкастов или других мультимедийных проектов.

Этот современный сплав новой эры и легкой для прослушивания музыки сочетает в себе прохладный ритм с мягкой и нейтральной ведущей мелодией. Общий тон этой музыки спокойный, современный, красивый и чистый. Он отлично подходит для подчеркивания на телевидении, в фильмах или документальных фильмах, но также достаточно универсален, чтобы отлично работать с рядом коммерческих приложений.

Окунитесь в спокойную и успокаивающую атмосферу под эту эмбиентную музыку.Благодаря мягкой и расслабляющей мелодии электрогитары, это спокойная фоновая музыка для йоги, медитации, учебы, чтения, письма, работы и всего, о чем вы только можете придумать!

Мотивационный корпоративный трек с электрогитарой, фортепиано и синтезатором. Эта музыка без лицензионных отчислений имеет теплую и запоминающуюся атмосферу, которая идеально подходит для деловых и корпоративных проектов, презентаций, историй успеха, вдохновляющего озвучивания и т. Д. Нейтральная, но воодушевляющая фоновая музыка для любых творческих мультимедийных проектов.

Изысканная калимба, апитирующий синтезатор lo-fi, ударные, бас, стильный холодный вокал, фоновый винил — все это вы можете услышать в атмосферном очаровательном и теплом холодном лофи-хип-хоп треке! Этот холодный бит, его мягкая лаунж-энергия и расслабленное настроение непременно создадут особую атмосферу и приятный мелодичный шлейф в видеопроекте.

Корпоративный трек с нейтральным, но уверенным звуком и сохраняющим настроением. Идеальный фон для нового бизнес-проекта, корпоративной рекламы, цифрового телевидения, рекламы, слайд-шоу, видеопрезентации, учебника, слайд-шоу и т. Д.

Нейтральный эмбиент-трек с нежным фортепианным соло. Его можно использовать где угодно, например, музыку для фонов веб-сайтов, фильмов, новостей, фильмов, теле- и радиопродукции, телепередач, о природе, космосе, земле, детях, семье, море и т. Д.

Классная, заводная и спокойная музыка для подкастов, блогов, занятий спортом, образа жизни и многих других приложений, которым нужна модная фоновая музыка. Включены 4 версии.

Легкая акустическая композиция, нейтральная и в то же время сладкая.Состоит из акустической гитары, электрогитары, различных синтезаторов, широкого синтезаторного баса и электронных барабанов. Этот цикл отлично подходит для презентаций, рекламы, видеороликов.

Нейтральная фоновая музыка с атмосферными эффектами и ходячими басами. Идеально подходит для любых творческих проектов.

Красивая и блестящая мелодия акустической гитары, которая звучит красиво, спокойно и волшебно. Музыкальный трек — история молодой, красивой и талантливой девушки, которая хочет выразить свои чувства через гитару.Основная идея этой мелодии основана на любви, привязанности, твердой вере в себя и умении достигать поставленных целей, не отвлекаясь на негативные мысли. Эта композиция идеально подходит в качестве фоновой музыки для романтических видеороликов, документальных фильмов о жизни и т. Д.

Медленная и беззаботная музыка в стиле R&B, нейтральная и медленная. Отлично подходит для медленных и мягких показов мод, фоновой атмосферы, лаунжа и роскошного вступления, музыки в спа и отелях, настроения для расслабления, контента для взрослых и многого другого.

Фортепианный соло-трек с акустической гитарой, барабанами в стиле поп-рок и мягкими пэдами. Очень универсальный и нейтральный трек, подходящий для многих постановок.

Медитационный трек с эфирными подушечками, далекими текстурами храмовых синтезаторов. Создан для расслабления, глубокого сна, отдыха, снятия боли, йоги

Нейтральная, дружелюбная и легкая трасса. Особенности включают акустическую гитару и фортепиано. Идеально для романтики, природы, подкастов и т. Д.

Завораживающая фоновая музыка с мечтательными синтезаторными пэдами и успокаивающим звуком электрогитары.Идеальное звуковое сопровождение для легкой презентации, нейтрального слайд-шоу, обучающего видео и других коммерческих проектов.

Спокойная и расслабленная музыка Rhodes, виниловый скретч, синтезатор и биты, создающие винтажную и успокаивающую атмосферу.

Спокойная и тихая трасса с нейтральным настроением. Он оснащен гладкими электрическими гитарами и синтезаторами и может использоваться для видео о путешествиях.

Органическая фортепианная музыка, отлично подходит для рекламы и корпоративного использования. Эта музыка нейтральна и динамична и хорошо подойдет для фоновых ситуаций.

Непринужденная аранжировка в латинском стиле для фортепиано, маримбы, акустической гитары, баса, ударных и перкуссии. Прекрасно подчеркивает тропические сцены досуга, отпуска и мирных посиделок.

Нейтральная и спокойная фоновая музыкальная композиция с тикающими эффектами, которую можно использовать в различных типах продукции, корпоративных видеороликах, телевизионных рекламных роликах, радиорекламе, рекламных и маркетинговых видеороликах, юридической музыке для деловых видеороликов.

Спокойный и нейтральный синтезированный отрывок Helix, играемый поверх ровной басовой партии.

Воодушевляющая свистящая мелодия и ритм чилл-хопа со звуком детей на заднем фоне, создающим умиротворенное настроение. Вы можете слушать это вечно. Он универсален и идеально подходит для праздника, детской тематики, рекламы и т. Д.

Нейтральный и универсальный минималистичный фон для различных технологических, маркетинговых и документальных мероприятий, выставок, презентаций, инсталляций. Лучший выбор для ваших видео, мультимедиа и другого контента.

Мечтательный эмбиентный электро-танец без лицензионных отчислений с пульсирующими синтезаторами, глубокими басами, вокальными сокращениями и ровными битами.Лучше всего подходит для корпоративных видеороликов, рекламных роликов о высоких технологиях, презентаций продуктов, международного бизнеса, компьютерных ИТ-систем и многого другого.

Нейтральный и универсальный минималистичный фон для различных технологических и документальных мероприятий, выставок, презентаций, инсталляций. Отличный выбор для ваших видео и другого контента.

Этот трек был создан специально для медитации, йоги и других духовных практик и релаксации. Композиция эмбиента сочетает в себе вдохновленные природой звуки с этническими элементами, передает умиротворение и просветление.Идеально подходит для йога-клубов, духовных семинаров и занятий, а также видео, посвященных таким занятиям.

Сентиментальная, мелодичная, осенняя музыка о восприятии нашей жизни. С нежным соло электрогитары, сонными барабанами, басом и эффектами. Этот нейтральный и задумчивый трек можно использовать в качестве теплого меланхоличного фона для фильмов, документальных фильмов, романтических любовных историй и т. Д.

Теплый, стильный, спокойный трек с элегантным гитарным звуком, расслабленными сэмплами женского вокала, басом и успокаивающим синтезатором.С этим прохладным хип-хоп треком вам захочется посидеть с чашкой кофе в уютном кафе, послушать лаунж-хип-хоп музыку, посмотреть на город и вдохновиться его уникальной атмосферой в сочетании с теплой расслабляющей атмосферой. энергия.

Это нейтральная, но оптимистичная корпоративная поп-музыка, которая придает уверенности и стиля вашему проекту. Хороший трек для любой видеопрезентации, слайд-шоу, повествования и многого другого.

Глубокая и умиротворяющая фоновая музыка с легким и красивым настроением. Идеально подходит для любых бизнес-проектов, подкастов, технологий и инноваций, презентаций, слайд-шоу, корпоративных видеороликов, систем ожидания или других медиапроектов, требующих нейтрального, но уверенного звука.

Это запоминающийся джазовый трек с лаунж-атмосферой и мечтательным настроением. Хороший фон для модных видеороликов, видеороликов о макияже и красоте, презентаций в шоурумах, рекламы платьев, видеороликов о стильном образе жизни, рекламных роликов об искусстве и дизайне, видов природы, видеороликов с дронов и многого другого.

Минималистичный фоновый трек в нейтральном настроении. Он оснащен плавными фоновыми синтезаторами и может использоваться для видеоигр или видео о высоких технологиях.

Фоновый трек в нейтральном настроении с виолончелями, альтами и пэдами.Его можно использовать для политических новостей или финансовых видеороликов.

Прекрасный акустический трек для медиапроектов, где любовь — главная тема. Мягкое фортепиано и гитара создают тонкий слой мелодии, создавая великолепную романтическую атмосферу. Идеально подходит для нежных любовных сцен, но также может сыграть важную роль в трогательном документальном фильме

Серьезная музыка, записанная на фортепиано, легкая для прослушивания и органичная. Эта музыка немного нейтральна с обнадеживающим настроением.

Эта мечтательная, умиротворяющая музыка — идеальный фоновый трек для спа-релаксации, проектов естественного исцеления, йоги и любых других медитационных или похожих на сновидения видео, фоновая музыка для гипнозных лент, сеансов самогипноза, медитации, концентрации, визуализации и шрам удаление.

Выявляются нейтральные эхом струны фортепиано и пиццикато, в то время как небрежно вводятся глубокие басы, которые красиво сочетаются друг с другом, создавая мягкую, повседневную мелодию в корпоративном стиле, передающую мысли или планы на будущее. Мелодия также содержит современные электронные фоновые эффекты и звуковые эффекты, которые создают ощущение техники.

Рок-инструментал, передающий чувство движения вперед, оптимизм, хорошее настроение. Чистая электрогитара с запоминающейся фразировкой аккордов, твердым ритмом и ритмом бас-гитары и ударных.Звук и стиль классического рока. 134 ударов в минуту. Подходит для позитивных и оптимистичных СМИ.

Медитативный трек этнического фьюжн. В нем есть запоминающаяся флейта и тонкие эффекты реального мира. Идеально подходит для медитации, йоги, спа, духовных занятий.

Простая и нейтральная фортепианная музыка, отлично подходит для фоновых и эмбиентных ситуаций. Расслабленный, медленный и мягкий.

Этот прогрессивный трек в стиле электропоп представляет собой энергичную смесь крутого ритма, сложных пэдов и технологических мелодий. Музыка легкая и подвижная, но достаточно нейтральная, чтобы отлично играть с большим количеством разнообразных приложений.

Влияние на нейтральную изменчивость рекуррентных выборочных сканирований и выбора фона

BGS

Прогнозируемый эффект BGS в контексте мультисайта может быть описан величиной B = exp (- E ), где B равно отношение ожидаемого нейтрального разнообразия в центральном нейтральном сайте под BGS к его значению в отсутствие BGS (что эквивалентно соответствующему отношению среднего времени слияния), и E представляет собой сумму эффектов каждого выбранного сайта ( Hudson and Kaplan 1995; Nordborg et al. 1996; Сантьяго и Кабальеро 1998). Мы предполагаем, что геномная область содержит множество генов с выбранными сайтами, которые непрерывно распределены с постоянной плотностью, как в модели 3 Charlesworth (2012b). Мы различаем сайты NS и UTR. Это, конечно, несколько грубое приближение, учитывая, что наша генная модель включает в себя нейтрально развивающиеся интронные и межгенные последовательности. Для простоты мы описываем случай аутосомного наследования, но параллельные результаты сохраняются для X-сцепленных локусов с соответствующими изменениями в параметрах отбора, мутации и рекомбинации.

Мы моделируем как реципрокный обмен через кроссинговер, так и конверсию генов, не связанную с кроссинговером. Мы предполагаем, что основной вклад в конверсию гена вносят сайты, которые находятся на достаточно большом расстоянии, чтобы конверсия гена вызывала рекомбинацию между ними с фиксированной скоростью г = r г d г ( r г — это скорость инициирования событий конверсии гена у самок и д г — средняя длина тракта).Это предельное значение общего выражения для скорости рекомбинации из-за преобразования генов для сайтов, разделенных z пар оснований, g [1 — exp (- z / d g )] ( Langley et al. 2000; Frisse et al. 2001) после исправления отсутствия конверсии генов в мужском мейозе.

Поскольку SLiM предполагает отсутствие перекрестной интерференции, соотношение между частотой пересечения и расстоянием на карте при моделировании следует функции картографии Холдейна (Haldane 1919), так что частота кроссинговера между парой сайтов, разделенных расстоянием z пары оснований определяются по формуле: (1) где r c — скорость кроссинговера на пару оснований.

Чистая частота рекомбинации между сайтами составляет r ( z ) = g + c ( z ). Прогнозируемое значение E для данного коэффициента отбора, t = hs , против гетерозиготных носителей вредоносной мутации, E t , определяется уравнениями S1 – S5 в разделе S1 файла S1. Чтобы получить окончательное значение E , это уравнение численно интегрируется по распределению вероятностей t значений для NS и UTR сайтов отдельно, с общей частотой вредных мутаций U N и U U для Сайты NS и UTR, соответственно, дают значения E N и E U для соответствующих эффектов BGS.

Чтобы имитировать результаты моделирования, мы предполагаем распределение γ с параметром формы 0,3. Как и в предыдущих исследованиях, мы игнорируем все вредные мутации с масштабным коэффициентом отбора γ = 2 N e s ниже критического значения γ c , чтобы справиться с проблемой, связанной с очень слабо выбранными мутациями. дрейфовать и вносить небольшой вклад в эффекты BGS (Nordborg et al. 1996). Следуя Nordborg et al. (1996) и Campos et al. (2017), мы установили γ c = 5, и распределения γ для мутаций NS и UTR были соответственно усечены. Численные результаты для интеграла ядра распределения γ от γ c до бесконечности позволяют вычислить долю мутаций, превышающих γ c ; они обозначаются P N и P U для сайтов NS и UTR соответственно. С параметрами, используемыми при моделировании аутосом, это дает P N = 0.871 и P U = 0,694. Окончательное значение для E составляет P N E N + P U E U , из которого B может быть получено как exp (- E ).

SSW

Были использованы различные методы для прогнозирования приблизительного влияния одного SSW на статистику разнообразия на частично связанном нейтральном участке в случайно спаривающейся популяции, а также на связанное с этим искажение частотного спектра нейтрального участка на разделяемых участках. (Мейнард Смит и Хей 1974; Каплан и др. 1989; Stephan et al. 1992; Бартон 1998, 2000; Гиллеспи 2000, 2001; Дарретт и Швайнсберг 2004; Kim 2006; Pfaffelhuber et al. 2006; Куп и Ральф 2012; Боссерт и Пфаффельхубер 2013). Здесь мы представляем простой эвристический вывод эффекта развертки на попарное разнообразие нейтральных нуклеотидных сайтов, π, на основе комбинации подходов процесса слияния и уравнения диффузии. Следуя более ранним подходам, мы получаем вероятность того, что нейтральная линия, связанная с благоприятным аллелем в конце развертки, также была связана с ней в начале развертки, а не с аллелем дикого типа в выбранном локусе.

Мы рассматриваем отдельно детерминированную и стохастическую фазы распространения благоприятной мутации, которые были идентифицированы на ранних этапах истории изучения свипов (Maynard Smith and Haigh 1974; Kaplan et al. 1989; Stephan et al. 1992; Бартон 1998). Первоначальное распространение благоприятного аллеля A 2 с частоты 1 / (2 N ) подвержено большим стохастическим эффектам. При полудоминировании вероятность того, что A 2 переживет этот эффективно нейтральный период, составляет приблизительно Q = N e s / N в большой популяции (Kimura 1964), если предположить, что масштабированный коэффициент отбора γ = 2 N e s , намного больше единицы ( s является селективным преимуществом для гомозигот в отношении благоприятной мутации).Как указал Мейнард Смит (1976), общая ожидаемая частота A 2 во время этой квазинейтральной фазы (включая потери) составляет приблизительно 1 / (2 N ), после чего она начинает вести себя детерминированно. Ожидаемая частота A 2 в конце квазинейтральной фазы, обусловленная его выживанием с вероятностью Q , составляет, таким образом, 1 / (2 NQ ) = γ −1 . Более строго, Мартин и Ламберт (2015) использовали теорию ветвящихся процессов, чтобы показать, что частота A 2 в конце первой стохастической фазы имеет экспоненциальное распределение со средним значением γ −1 и дисперсией γ −2 . .

При наличии BGS мы следуем Kim и Stephan (2000) и предполагаем, что N e в формуле для вероятности фиксации умножается на константу, B (см. Выше). Как показано ниже, эта константа несколько отличается для влияния BGS на чисто нейтральные процессы, такие как уровень нейтральной изменчивости, и для влияния BGS на фиксацию благоприятных мутаций, поскольку выбранные варианты более устойчивы к воздействию BGS, чем нейтральные варианты (Johnson and Barton 2002).Обозначим эти две константы через B 1 и B 2 , соответственно, и запишем λ для отношения B 1 / B 2 . Тогда критическая частота, при которой A 2 может рассматриваться как детерминированное, равна ( B 2 γ) -1 , используя аргумент в предыдущем абзаце. Когда A 2 достигает частоты, близкой к 1, возникает вторая стохастическая фаза, в которой он довольно быстро дрейфует до фиксации, как описано ниже.Мы предполагаем, что все другие эффекты BGS аналогичны эффектам нейтральной изменчивости, с B 1 в качестве множителя, умножающего N e .

Ожидаемое время, проведенное в детерминированной фазе, можно найти следующим образом. Как описано Ewens (2004, стр. 169), полудоминантный благоприятный аллель обладает тем свойством, что ожидаемое время, проведенное в небольшом интервале частот аллелей от q до q + d q , совпадает с временем, проведенным в интервал 1 — q к 1 — q — d q .Это означает, что ожидаемое время, которое A 2 проводит между 1 / (2 N ) и ( B 2 γ) −1 , совпадает с ожидаемым временем, которое он проводит между 1 — ( B 2 γ) −1 и 1 — 1 / (2 N ), так что q во время детерминированной фазы можно удобно рассматривать как лежащее между ( B 2 γ) −1 и 1 — ( B 2 γ) −1 . Используя решение детерминированного уравнения отбора d q / d t = 1/2 spq для полудоминантного аллеля (Haldane 1924), ожидаемое время, проведенное в этом интервале (выраженное в единицах времени слияния, 2 N e поколений) ≈ 2γ −1 ln ( B 2 2 γ 2 ) = 4γ −1 ln ( B 2 γ).

Ожидаемое время, проведенное в двух стохастических фазах, можно найти следующим образом. Используя уравнение 16 Кимуры и Охта (1973) и тот факт, что N e умножается на B 1 , чтобы принять во внимание BGS, ожидаемое время первого прохождения нейтрального аллеля от начальной частоты 1 / ( 2 N ) на частоту q составляет: (2) Для q << 1 это время приблизительно равно B 1 q , так что дополнительное ожидаемое время, потраченное на первое стохастическая фаза приблизительно равна λγ −1 .В соответствии с приведенным выше аргументом симметрии то же самое относится к времени между 1 — ( B 2 γ) −1 и 1–1 / (2 N ). Общее ожидаемое время фиксации A 2 , когда γ >> 1, таким образом: (3) Это выражение очень близко к уравнению A17 из Hermisson и Pennings (2005) для случая с B 1 = B 2 = 1, что было получено непосредственно из уравнения диффузии для среднего времени пребывания благоприятной мутации в конечной популяции.

Что касается влияния замены на нейтральное разнообразие, мы отмечаем, что скорость (в единицах времени слияния), с которой нейтральная линия, связанная с A 2 в момент времени T , рекомбинирует на фоне из A 1 составляет p ( T ) ρ, где p ( T ) — частота аллеля дикого типа в момент времени T и ρ = 2 N e r — масштабированная скорость рекомбинации. Здесь T = 0 в момент фиксации благоприятного аллеля и T = T s в момент, когда он возник в популяции.Исходя из симметрии уравнения выбора, средняя частота A 1 на детерминированной фазе равна 0,5, так что ρ следует дисконтировать с коэффициентом 1/2 во время этой части процесса (обратите внимание, что этот аргумент игнорирует возможность коалесценции, конкурирующей с рекомбинацией во время развертки, как было указано нам Мэтью Хартфилдом; более строгий подход, включающий такую ​​конкуренцию, будет представлен в другом месте).

Для траекторий выборки, в которых A 2 достигает критической частоты ( B 2 γ) −1 , ожидаемая продолжительность первой стохастической фазы равна ожидаемому значению времени первого прохождения этого частота λγ −1 , а ее дисперсия λ 2 γ −2 /3 (файл S1, раздел S2).В течение этого периода одна линия рекомбинирует с гаплотипами A 1 со скоростью, близкой к ρ, поскольку A 1 доминирует в популяции, таким образом внося вклад 2ρ (λγ −1 + δ T s 1 ) к среднему числу событий рекомбинации, где δ T s 1 — отклонение длительности первой стохастической фазы от ее ожидания. Последняя стохастическая фаза имеет фактически нулевую вероятность участия в рекомбинации из-за преобладания предпочтительного аллеля, и для этой цели ее можно игнорировать.

Мы используем тот факт, что частота A 2 в конце первой стохастической фазы распределена экспоненциально (Martin and Lambert 2015), чтобы показать, что изменение времени до фиксации, вызванное флуктуациями начальной частоты A 2 в начале детерминированной фазы дает дополнительный член дисперсии 16 (γ) -2 (файл S1, раздел S2). Поскольку эта фаза имеет среднюю частоту A 2 , равную 0,5, соответствующее произведение скорости рекомбинации и флуктуации детерминированного времени развертки (δ T с 2 ) равно ρ δ T с 2 , а не 2ρ δ T s 2 .

Вероятность P cs того, что два отобранных гаплотипа сливаются в результате развертки, эквивалентна вероятности того, что ни один из членов пары гаплотипов, отобранных в момент времени T = 0, рекомбинирует на A 1 фон, при условии, что длительность развертки настолько коротка, что не может происходить слияния нерекомбинированных гаплотипов во время развертки (Wiehe and Stephan 1993). Эта вероятность задается первым членом распределения Пуассона, среднее значение которого равно ожидаемому количеству событий рекомбинации за время замены.Таким образом, мы имеем: (4) Член ( B 2 γ) −4 r / s в третьей строке уравнения 4 представляет собой детерминированный фазовый вклад в эффект. развертки, впервые полученной Бартоном (2000, 1998) для случая B 1 = B 2 = 1, с использованием более строгого подхода. Он использовался в нескольких последующих исследованиях (Weissman and Barton 2012; Elyashiv et al. 2016; Campos et al. 2017). Последний член является вторым по порядку в r / s и, вероятно, будет иметь второстепенное значение, поскольку развертки имеют существенное влияние на изменчивость только при об / с << 1. Второй член имеет несколько больший эффект. ; например , без BGS, γ = 100 и об / с = 0,1, он снижает P cs с 0,158 до 0,130. Расширение этих результатов описано в разделе S3 файла S1 (уравнение S20), которое допускает множественные события рекомбинации, которые возвращают рекомбинированный клон обратно на фон A 2 .

Проверки на нескольких сайтах:

Теперь рассмотрим эффекты повторяющихся проверок на нескольких сайтах. Мы используем стандартное предположение, что замены благоприятных аллелей достаточно редки, чтобы их влияние на данный сайт можно было рассматривать как взаимоисключающие события (Kaplan et al. 1989; Wiehe and Stephan 1993; Kim and Stephan 2000; Kim 2006). Мы рассматриваем только один ген, что разумно для благоприятных мутаций, коэффициенты отбора которых меньше, чем скорость рекомбинации между сайтами в разных генах, как это обычно бывает здесь.Эти процедуры подтверждаются результатами нашего моделирования, за исключением случаев с очень низкими скоростями рекомбинации.

Мы используем выражение для вероятности слияния, вызванного свипированием, полученное выше (уравнение 4), чтобы получить приблизительное выражение для чистой скорости слияния событий, происходящих в данном нейтральном участке (в единицах 2 N e поколений), из-за повторяющихся SSW в сайтах NS и UTR: (5) где ν a и ν u — скорости (в единицах времени слияния), при которых замены благоприятных мутаций происходят в NS и Сайты UTR соответственно; P cs Ni и P cs Uj — скорости индуцированных разверткой событий слияния, вызванных i -м сайтом NS и j -м сайтом UTR, соответственно, которые могут быть получены из уравнения 4 и уравнение S20.Суммирование проводится по всем участкам гена, которые подвергаются отбору. Обозначение S -1 используется для обозначения обратной величины ожидаемого времени до слияния из-за разверток, S , где индексы a и u обозначают мутации NS и UTR соответственно.

Если предположить, что вероятность фиксации благоприятной мутации в присутствии BGS обесценивается в B 2 по сравнению со стандартным значением (см. Выше), мы имеем: (6a) (6b) где u представляет собой частоту мутаций на нуклеотидный сайт, а p a и p u представляют собой пропорции всех новых мутаций NS и UTR, соответственно, которые являются выборочно предпочтительными.

Поскольку мы ограничиваемся одним геном, можно предположить линейную генетическую карту. Вклад кроссинговера в r i затем определяется как r c z i , где z i — физическое расстояние между нейтральным и выбранным участками, а r c — это скорость кроссинговера на пару оснований. Также есть вклад от преобразования генов, как описано в разделе о моделировании BGS.Формула суммирования, используемая в вычислениях развертки, предполагает, что каждая третья пара оснований в экзоне является нейтральным сайтом, а две другие подлежат отбору (Campos et al. 2017). Это отличается от процедуры SLiM случайного присвоения статуса отбора экзонным сайтам с вероятностью p s быть выбранными ( p s = 0,7 в моделировании, используемом здесь). Чтобы исправить это, общая скорость замен NS в уравнении 5 была скорректирована путем умножения на 0.7 × 1,5.

Вслед за Kaplan et al. (1989), Wiehe and Stephan (1993) и Kim и Stephan (2000), слияния событий, вызванных SSW, и слияния событий, вызванных нейтральным дрейфом, можно рассматривать как конкурирующие экспоненциальные процессы со скоростями S −1 и B 1 −1 , соответственно, на временной шкале слияния 2 N e поколений. В рамках модели бесконечных сайтов (Kimura 1971) ожидаемое разнообразие в нейтральном нуклеотидном сайте по сравнению с его значением в отсутствие отбора на связанных сайтах (θ = 4 N e u ) может быть записано как ожидаемое время коалесценции, когда время измеряется в единицах 2 N e поколений: (7) Результаты моделирования для разнообразия нуклеотидных сайтов синонимичных сайтов были представлены как средние значения по всем генам в моделируемой области.Поскольку мы моделируем только один ген, для сравнения с результатами моделирования следует использовать среднее значение π / θ в уравнении 7 по всем синонимичным сайтам в гене. На практике значения, полученные путем подстановки среднего значения S -1 по синонимичным сайтам в уравнение 7, дают почти идентичные результаты, и это используется для результатов, описанных ниже.

Влияние продолжительности развертки на среднее время слияния:

Уравнение 7 предполагает, что длительность развертки пренебрежимо мала по сравнению с временами между последовательными развертками и средним временем слияния нейтрали 2 N e , так что развертки можно рассматривать как точечные события.Однако это предположение нарушается, если отбор достаточно слабый. Например, при γ = 250 детерминированная составляющая продолжительности адаптивной замены, заданная уравнением 3, составляет ~ 10% от времени слияния. Предположение, что все время между событиями слияния, вызванного разверткой, доступно для событий слияния нейтральных сигналов, может привести к недооценке эффектов разверток, когда они достаточно часты.

Здесь мы разрабатываем альтернативный подход, который использует среднее различие между последовательными заменами в качестве оценки ожидаемого разнообразия при повторяющихся развертках.Это, вероятно, переоценивает влияние разверток по сравнению со средним значением для случайно выбранных временных точек, но результаты моделирования, описанные ниже, показывают, что полученные выражения (уравнение 12) хорошо подходят. Мы предполагаем, что адаптивные замены происходят в гене с постоянной скоростью ω на единицу времени слияния, которая определяется суммой скоростей на сайт для сайтов NS и UTR в гене. Эту величину можно найти из уравнения 6, умножив ν a на 70% количества сайтов NS в гене и ν u на количество сайтов UTR.Затем мы оглядываемся назад во времени и оцениваем среднее по времени отклонение π / θ от его равновесного значения за период с момента предыдущей замены.

Для этого мы обозначаем ожидаемое нейтральное разнообразие в нейтральном сайте сразу после замены π 0 , а ожидаемое нейтральное разнообразие во время инициации новой замены π 1 . У нас есть: (8) где D — вероятность того, что каждый член пары клонов, несущих благоприятную мутацию, не смог рекомбинировать во время замены, что обусловлено завершением замены.Поскольку ожидаемое сокращение нейтрального разнообразия из-за повторяющихся разверток составляет S -1 , мы имеем D = (ω S ) -1 , тем самым устанавливая связь между π 0 и π 1 (предположение, что время слияния для пары развернутых линий равно нулю, ниже ослаблено).

В модели бесконечных узлов (с θ << 1) равновесное разнообразие при отсутствии разверток составляет B 1 θ.В этом случае стандартная формула скорости приближения нейтрального разнообразия к его равновесному значению (Malécot 1969, p.40; Wiehe and Stephan 1993, Equation 6a) дает следующее выражение для разнообразия в момент времени T после подстановка: (9) (коэффициент B 1 −1 в экспоненте отражает уменьшение N e , вызванное BGS, что приводит к соответствующему ускорению скорости приближения к равновесию).

Ожидаемое разнообразие за соответствующий период, π, таким образом, определяется следующим образом: (10) Формулы для I (ω, B 1 ) получены в файле S1, раздел 5.

Кроме того, π 1 определяется по формуле: (11) где A = ω / (ω + B 1 −1 ).

При отсутствии какого-либо восстановления разнообразия во время самой развертки уравнения 8–11 дают окончательное выражение: (12a) В пределе, когда ω приближается к нулю, ω I и A оба стремятся к 0 и AD стремится к B 1 S −1 . Таким образом, значение π / θ для малых ω составляет приблизительно 1 / ( B 1 + S -1 ), что соответствует уравнению 7.

Чтобы учесть ненулевое среднее время T cs до слияния во время развертки, разнесение после развертки π 0 модифицируется путем добавления DT cs θ к уравнению 8, где T cs дается уравнением S11 (это заниженная оценка, поскольку оно игнорирует рекомбинацию во время развертки). Это добавляет небольшой дополнительный компонент к уравнению 12a, давая: (12b) Уравнения 12a и 12b предполагают, что выборка берется в интервале между двумя успешными развертками.Может быть применена поправка, чтобы учесть возможность взятия пробы во время развертки; ожидается, что этот эффект будет небольшим, если коалесценты, вызванные разверткой, не будут очень частыми, и время, занимаемое разверткой, относительно велико по сравнению с временем нейтральной коалесценции (файл S1, раздел S6).

Приближение континуума для эффектов повторяющихся свипов:

Полезное приближение можно получить, рассматривая ген как континуум, следуя Вие и Стефану (1993), Купу и Ральфу (2012), и Вайсману и Бартону (2012) .Мы корректируем эффект интронов, просто уменьшая плотность сайтов NS в кодирующей последовательности. Это делается путем умножения плотности внутри экзонов на долю участков, которые являются экзонами, среди общей длины экзонов, интронов и UTR. Кроме того, мы аппроксимируем эффект преобразования гена, записывая чистую скорость рекомбинации между сайтами, разделенными z парами оснований, как ( r c + g c ) z , когда z ≤ d g , и as r c z + g (где g = g c d g ), когда z> d g (Andolfatto and Nordborg ).Результирующие выражения для эффектов развертки получены в файле S1, раздел S7. Они не включают какие-либо поправки на множественные события рекомбинации или на отклонения в первой стохастической фазе и детерминированных длительностях фазы, поскольку они делают интеграцию аналитически неразрешимой.

Результаты моделирования

Эффекты только BGS:

На рисунке 2 показаны результаты моделирования и теоретические результаты для B 1 , отношения среднего нуклеотидного разнообразия синонимичных сайтов (π) к его значению без выбора (θ ) в отсутствие SSW с использованием генной модели на рисунке 1.Были смоделированы хромосомные области, содержащие 70 и 210 генов, с конверсией генов со стандартной скоростью и без нее. Среднее значение θ при моделировании нейтральных мутаций в отсутствие отбора на связанных сайтах составляло 0,0228 с 95% ДИ. (0,0227, 0,0229), что немного ниже теоретического значения в модели бесконечных сайтов (0,0239), предположительно из-за небольших отклонений от предположения о бесконечности сайтов в SLiM. Отношение среднего смоделированного синонимичного разнообразия сайтов к 0.02283 использовались для оценки B 1 . Таблица S1 файла S1 показывает более подробные результаты для аутосомного случая, а также для модели Х-сцепленных локусов, описанной в таблице 1.

Рисунок 2

Влияние фонового отбора на нейтральное разнообразие в аутосомных локусах. Столбики показывают значения B 1 = π / θ, где π — среднее разнообразие на синонимичных участках, а θ — значение в отсутствие отбора по отношению к скорости кроссинговера относительно стандартное значение, указанное в таблице 1 ( x -осей).Отображаются результаты с преобразованием гена и без него при стандартных параметрах. Показаны как результаты моделирования (красные и зеленые полосы) с полосами ошибок, указывающих на 95% доверительного интервала, так и теоретические прогнозы (синие и белые полосы).

В целом, есть довольно хорошее соответствие между теоретическими предсказаниями и результатами моделирования, хотя теоретические значения B 1 в основном немного меньше, чем значения моделирования, вероятно, из-за игнорирования межгенных последовательностей.Однако, если дополнительный член в E внесен в результате нейтральных мутаций, которые возникают при отталкивании от связанной вредоносной мутации (уравнения S1b, S5d и S5e), игнорируется, совпадения будут гораздо менее хорошими, особенно с большим количеством генов. Например, для 210 генов и конверсии генов прогнозируемые значения B 1 составляют 0,583, 0,696, 0,739, 0,762 и 0,776 для коэффициентов скорости кроссовера 0,5, 1, 1,5, 2 и 2,5 соответственно; последнее значение на 18% больше, чем при включении дополнительного члена.

Аналогичным образом, использование линейной зависимости между физическим расстоянием и расстоянием на карте, которое предполагалось в большинстве теоретических моделей BGS, обычно хуже соответствует результатам для более высоких скоростей пересечения (таблица S2 файла S1), за исключением случаев, когда количество генов и длина карты области малы, что отражает эффект двойного кроссинговера в снижении чистой скорости рекомбинации между удаленными сайтами. Тем не менее, посадка в целом на удивление хорошая; действительно, предсказания линейной карты часто лучше соответствуют результатам моделирования для случаев с 20 и 70 генами.Последствия этих эффектов включения мутаций отталкивания и различия между линейной картой и картами Холдейна рассматриваются в Discussion .

Влияние BGS на скорость фиксации благоприятных мутаций:

Основная цель нашей работы — проанализировать совместное влияние на нейтральное разнообразие BGS и SSW, а также степень, в которой они могут быть предсказаны относительно простые уравнения 7 и 12. Основное предположение, лежащее в основе этих уравнений, состоит в том, что вероятность фиксации новой благоприятной мутации зависит от BGS, как если бы N e умножалось на коэффициент, близкий к значению, которое применяется к нейтральному разнообразию (Ким и Стефан, 2000).

Мы проверили это предположение, сравнив среднее количество фиксаций благоприятных мутаций, наблюдаемых за последние 20 000 (8 N ) поколений моделирования, как без BGS, так и с BGS. Отношение этих средних значений дает показатель B ( B 2 ), который можно сравнить со значением B , оцененным на основе нейтрального разнообразия ( B 1 ). Есть две причины, по которым мы не можем ожидать идеального согласия.Во-первых, достаточно строго выбранный благоприятный вариант может сопротивляться элиминации из-за своей связи с вредными мутациями, а вместо этого может тянуть одну или несколько из них к высоким частотам или фиксации (Johnson and Barton 2002; Hartfield and Otto 2011). Во-вторых, вторжение избирательно благоприятных мутаций может нарушить равновесие связанных вредных мутаций, даже если они не вызывают их фиксации.

Такие эффекты интерференции Хилла-Робертсона (Hill and Robertson 1966; Felsenstein 1974) уменьшают N e , испытываемые вредными мутациями, и, следовательно, их разнообразие нуклеотидных сайтов, которое коррелирует со средним числом сегрегированных вредных мутаций.Это уменьшение количества сегрегационных вредных мутаций снижает влияние BGS на входящие благоприятные мутации. По обеим этим причинам B 1 , вероятно, будет меньше, чем B 2 . Таблица S3 файла S1 свидетельствует о том, что среднее количество сегрегационных вредных мутаций действительно уменьшается из-за SSW, за исключением случаев без кроссинговера, где скорость разверток значительно снижается по сравнению со случаями с кроссинговером.

Результаты для аутосомных локусов на рисунке 3 показывают, что BGS оказывает существенное влияние на скорость адаптивных замен (таблица S4 файла S1 представляет более подробные результаты для аутосомных и X-сцепленных локусов).Самый крайний случай — это отсутствие кроссинговера, режим, в котором эффективность BGS подрывается вмешательством Хилла-Робертсона среди вредных мутаций, так что допущения, лежащие в основе уравнений BGS, проверенных в предыдущем разделе, нарушаются (McVean и Charlesworth 2000; Comeron and Kreitman 2002; Kaiser and Charlesworth 2009; Seger et al. 2010; Good et al. 2014; Hough et al. 2017). Например, B 1 для 70 генов с генной конверсией равно 0.086, что близко к значению, найденному Кайзером и Чарльзуортом (2009) для области аналогичного размера, тогда как стандартное предсказание BGS составляет 0,0004. Напротив, значения B 2 для благоприятных мутаций NS и UTR составляют 0,26 и 0,28, соответственно, примерно в три раза больше. Это по-прежнему представляет собой значительное снижение эффективности отбора по благоприятным мутациям, что согласуется с доказательствами того, что их скорость замены в непересекающихся областях генома Drosophila намного ниже, чем где-либо еще (Charlesworth and Campos 2014).

Рисунок 3

Влияние фоновой селекции (BGS) на количество фиксаций благоприятных несинонимичных (NS) и UTR мутаций в аутосомных локусах по отношению к относительной скорости кроссинговера ( x осей). Синие и красные столбцы показывают количество фиксаций за последние 20000 поколений моделирования (с 95% ДИ), выраженное как отношение фиксаций к количеству смоделированных генов. Синие и красные столбцы показывают результаты моделирования с BGS и без него, соответственно.Соответствующие соотношения количества фиксаций ( B 2 ) с и без BGS (зеленые столбцы) и отношения нейтральных разнообразий с и без BGS (белые столбцы), полученные из моделирования ( B 1 ) также показаны. Используются стандартные параметры конверсии гена.

Для других коэффициентов кроссинговера существует гораздо более тесное согласие между двумя оценками B , хотя всегда имеем B 1 > B 2 .Расхождение является наибольшим для коэффициентов кроссовера, составляющих половину стандартного значения, и, кажется, выравнивается после стандартного значения. Как и следовало ожидать, при конверсии гена он меньше.

Влияние интерференции между благоприятными мутациями на скорость их замены:

В отсутствие рекомбинации вмешательство Хилла – Робертсона между адаптивными заменами, вероятно, будет важным и значительно затруднит разработку аналитических моделей скоростей замен.Эффекты таких помех можно предсказать, используя приближенное уравнение 4 Neher (2013), которое основано на уравнении 39 Desai and Fisher (2007). Когда это адаптировано для случая диплоидов с полудоминанием с s >> U b , скорость замены благоприятных мутаций ω равна 0,5 s ln ( Ns ) / [ln (2 U b / s )] 2 , где s — коэффициент гомозиготного отбора для благоприятной мутации, а U b — чистая частота мутаций для благоприятных мутаций для региона.Комбинируя мутации NS и UTR (у них одинаковые коэффициенты отбора в нашем моделировании), и положив s = 0,05, U b = 0,00436, N = 2500 и ω = 0,00406, отношение ω к базовая скорость замещения при отсутствии помех составляет 0,163.

Наблюдаемое соотношение скоростей замещения для относительных скоростей кроссинговера 0 и 2,5, с 70 генами, без конверсии генов и без BGS, было равно 0,235, предполагая, что эффект интерференции завышен аппроксимацией.Конверсия гена увеличивает коэффициент до 0,570, так что это значительно снижает интерференцию при отсутствии кроссинговера. Таким образом, BGS, по-видимому, играет более важную роль, чем SSW, в снижении скорости замены благоприятных мутаций при отсутствии кроссинговера, особенно при наличии конверсии генов, как было предположено Campos et al. (2014). Свойства участков генома с очень низкой скоростью кроссинговера будут проанализированы более подробно в более поздних публикациях.

В отсутствие BGS, но с ненулевой скоростью кроссинговера, фиг. 3 и фиг. S4 показывают небольшое влияние скорости кроссинговера на скорость фиксации благоприятных мутаций.На первый взгляд, это говорит о том, что между селективно благоприятными мутациями существует небольшое вмешательство со скоростью кроссинговера, равной половине или более стандартной скорости. Тем не менее, есть косвенные доказательства таких эффектов помех из оценок степени недостаточной дисперсии числа адаптивных замен, наблюдаемых за последние 8 N поколений моделирования, по сравнению с ожиданием для распределения Пуассона, как описано в файле S1. , раздел S8. Здесь недостаточная дисперсия измеряется отношением дисперсии к среднему значению числа замен за период наблюдения (Селлерс и Моррис, 2017).

Этот анализ показывает, что помехи вызывают небольшую потерю замен, что приводит к уменьшению степени уменьшения разнесения, вызываемого SSW для случаев с кроссинговером, при этом ~ 5,5% замен теряются из-за помех. Приблизительную поправку на интерференцию можно сделать, умножив частоту замен как для мутаций NS, так и для UTR-мутаций на оценочную долю замен, которые переживают интерференцию, хотя при этом игнорируются некоторые сложности, связанные с влиянием интерференции на разнообразие (Kim and Stephan 2003; Chevin et al. 2008). Кроме того, следует отметить, что наличие недостаточной дисперсии подразумевает, что обычно предполагаемая модель развертки Пуассона не является точной, как указал Гиллеспи (2001), что вносит дополнительный источник ошибок в прогнозы.

Влияние SSW на нейтральное разнообразие:

В этом разделе рассматриваются четыре основных вопроса. Во-первых, в какой степени рассмотрение разверток как точечных событий влияет на предсказания моделей повторяющихся разверток? Во-вторых, насколько хорошо работает интегральное приближение для SSW (уравнения S24 – S33) по сравнению с более точными формулами суммирования (уравнения 5 и 6)? В-третьих, насколько хорошо работают приближения конкурирующих процессов слияния для совместных эффектов BGS и SSW, если были включены различные поправки, описанные выше? Наконец, достигается ли меньшая точность при использовании нейтрального значения BGS ( B 1 ) вместо B 2 в формулах для влияния BGS на вероятность фиксации благоприятной мутации?

На рисунке 4 представлены средние значения разнообразия синонимичных сайтов относительно значения в отсутствие отбора для моделирования с 70 аутосомными генами, вместе с прогнозами для интегральных формул и формул суммирования, с описанными поправками и без них (поправка на интерференцию был применен ко всем этим случаям).В случае исправленных формул суммирования были применены все исправления, описанные выше; для интегральных результатов использовались только поправки на ожидаемую длительность развертки и помехи. Более подробные результаты для аутосомных и X-сцепленных генов показаны в таблице S6 файла S1.

Рисунок 4

Влияние выборочного сканирования на среднее разнообразие на аутосомно-синонимичных участках в зависимости от относительной скорости кроссинговера ( x -axes), с фоновой селекцией и без нее (BGS) или конверсией генов со стандартной скоростью.Красные столбцы показывают имитационные значения средних синонимичных различий относительно значений без какого-либо выбора (π / θ) с 95% доверительным интервалом. Зеленые и синие полосы — это результаты интегральных приближений с поправками (корр.), Описанными в тексте, и без них, соответственно. Серые и белые полосы — это результаты формул суммирования (сумма) с поправками и без них.

Что касается первого пункта, различия значительно завышены нескорректированными значениями из уравнения 5 (которое включает поправку на помехи) до 20%, при этом самая низкая скорость пересечения используется на рисунке 4 и в таблице S6.Это показывает, что рассмотрение повторяющихся свипов как точечных событий может привести к значительным ошибкам, особенно когда кроссинговер происходит нечасто и нет конверсии генов.

По второму пункту согласие между результатами интеграла и суммирования в целом на удивление хорошее. Наибольшие расхождения возникают, когда скорость кроссинговера низкая, а конверсия генов и BGS отсутствуют, когда они составляют порядка 7,6% от нижнего значения.

Для третьей точки соответствие между средствами моделирования и предсказаниями с поправками, как правило, очень хорошее, хотя интегральные результаты занижают разнообразие примерно на 20% для аутосомного случая с самой низкой скоростью кроссинговера, без преобразования генов, и нет BGS.Если поправка на помехи не применяется, прогнозируется меньшее разнообразие, что иногда дает лучшее согласие с результатами моделирования, но эффекты не являются значительными (Таблица S7). Основной вклад в улучшение подгонки от других поправок вносит длительность развертки, как видно из результатов, в которых один или оба других фактора (множественные события рекомбинации и слияние во время развертки), а также интерференция не учитываются. (Таблица S7). Пропуск поправки на слияние во время развертки обычно имеет следующий по величине эффект, главным образом потому, что он уменьшает вклад во время слияния образцов, взятых во время развертки (раздел S6 файла S1).В целом отсутствие всех поправок, кроме поправки на продолжительность развертки, дает очень хорошие результаты.

Что касается четвертого пункта выше, совпадения только с B 1 хороши, за исключением самого низкого уровня кроссинговера и отсутствия генной конверсии (ошибка 9% на рисунке 4). В целом кажется, что от использования B 2 можно получить относительно немного.

Прогнозы эффектов SSW используют модель одного гена, которая предполагает, что эффекты разверток с параметрами, принятыми здесь, локализованы в областях одного гена.Результаты моделирования только с развертками в регионах с кроссинговером (файл S2) показывают, что нет заметного влияния количества генов на среднее разнообразие синонимичных сайтов, что согласуется с этим предположением. Это неудивительно, учитывая, что ожидаемое сокращение разнообразия на нейтральном сайте из-за однократного свипирования на расстоянии рекомбинации r составляет приблизительно γ -4 r / s , где γ и s — масштабированные и абсолютные коэффициенты отбора для благоприятного аллеля, соответственно.При принятых здесь значениях γ и s для аутосомных мутаций NS (250 и 1 × 10 −4 для естественных популяций соответственно), эффективная частота кроссинговера составляет 1 × 10 −8 , а расстояние составляет Между сайтами 2000 п.н. (минимум для сайтов в отдельных генах) ожидаемое снижение разнообразия без преобразования гена составляет 250 (–0,8) = 0,01, что по существу тривиально.

Этот вывод неприменим в отсутствие рекомбинации, что было теоретически изучено Кимом и Стефаном (2003) и Вайсманом и Халлатчеком (2014).В этом случае результаты моделирования, отображаемые в файле S2, показывают, что большое влияние оказывает количество генов. Без кроссинговера, конверсии генов или BGS средние аутосомные различия относительно нейтрального ожидания составили 0,0819, 0,0700 и 0,0675 для 70, 140 и 210 генов соответственно. Эти результаты можно сравнить с предсказаниями приближенного уравнения 5 Weissman and Hallatschek (2014), модифицированного для диплоидии с полудоминированием, которое дает абсолютное нейтральное нуклеотидное разнообразие с повторяющимися свипами как 8μ ln [2ln (γ) / U b ] / с .Полученные прогнозируемые значения равны 0,195, 0,183 и 0,176 соответственно.

Как также было обнаружено Вайсманом и Халлатчеком (2014), теоретические результаты значительно преувеличивают разнообразие. Конверсия генов значительно снижает эффекты свипирования с относительным разнообразием 0,130, 0,090 и 0,0832 в отсутствие BGS. BGS оказывает гораздо большее влияние на разнообразие, чем свипирование при отсутствии кроссинговера. С конверсией генов он дает значения относительного разнообразия 0,0867, 0,0429 и 0.0293 для 70, 140 и 210 генов соответственно. По существу, одинаковые значения наблюдаются как для BGS, так и для SSW, что отражает тот факт, что скорость развертки значительно снижается в присутствии BGS (см. Рисунок 3). Прогнозируемая величина относительного разнообразия для области из 70 генов без кроссинговера довольно близка к наблюдаемой для четвертой хромосомы D. melanogaster , которая имеет такое же количество генов (Campos et al. 2014), что позволяет предположить, что разнообразие в непересекающихся областях генома сильно зависит от BGS, что также было сделано Hough et al. (2017) для случая недавно развившейся Y-хромосомы Rumex .

Светлые и темные цветовые режимы в системах дизайна | Натан Кертис | EightShapes

Границы как разделители: нужны тяжелые и легкие линии волос?

Дизайнеры могут формировать пользовательский интерфейс, используя тонкие правила — или линий — для разграничения секций, строк в таблице данных или элементов в группе списков .

Корректировка линий волос — даже легких и тяжелых вариантов — может выиграть от аналогичной структуры простых определений свойств для разных фонов.

Вывод : каталогизируйте одну или две линии роста волос (тяжелые и легкие) на каждом фоне. Остерегайтесь большего. Выбор за пределами тяжелого ожирения.

Состояния: регулировка изменением непрозрачности

Не забывайте интерактивные состояния, такие как наведение , активный и выбранных состояний кнопок , вкладок , групп списков и ссылок .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *